Вакуолі

Залежність тургору рослинної клітини від концентрації розчину, в якому вона перебуває

Термін «вакуоля» вживається до різних за функціями оточених мембраною пухирців. Це, наприклад, уже згадувані травні вакуолі,скоротливі вакуолі, які в багатьох прісноводних найпростіших беруть участь у регулюванні осмотичного тиску; у клітинах рослин ігрибів часто міститься центральна вакуоля. У зрілих рослинних клітин вона займати майже весь об'єм клітини. Центральна вакуоля утворюється шляхом злиття дрібніших вакуоль, які у свою чергу походять із комплексу Гольджі і ендоплазматичного ретикулуму. Мембрана центральної вакуолі називається тонопласт; вона, як і інші мембрани клітини, характеризується вибірковою проникністю, тому внутрішній вміст центральної вакуолі — клітинний сік — відрізняється від цитоплазми за складом.

Центральна вакуоля виконує ряд важливих функцій у рослинній клітині: забезпечує підтримання тургору, бере участь у здійсненні росту клітини шляхом розтягу, у клітинному соку можуть запасатись різноманітні органічні (наприклад білки) та неорганічні (наприклад, іони калію і хлору) речовини, тут може відбуватись внутрішньоклітинне травлення, у вакуолю виділяються продукти життєдіяльності, вона також може містити пігменти, отруйні речовини, чи речовини із неприємним смаком для відлякування травоїдних тварин.

Пероксисоми

Схематичне зображенняпероксисоми

Пероксисоми — органели, наявні у клітинах представників усіх головних груп еукаріот. Вони оточені однією мембраною і містять ферменти, такі як каталаза та уратоксидаза, у такій великій кількості, що вони часто кристалізуються в центрі органели. До основних функцій пероксисом належить окиснення багатьох органічних речовин (зокрема β-окиснення жирних кислот, яке у тварин відбувається також і в мітохондріях, а в рослин і грибів — тільки у пероксисомах), знешкодження надлишку шкідливого для клітинипероксиду водню, метаболізм спиртів та амінів (наприклад 25% етилового спирту в печінці людини окиснюється саме в пероксисомах), здійснення гліоксилатного циклу^[en] у клітинах насіння рослин.

Існують різні версії щодо походження нових пероксисом у клітині: вони можуть утворюватись шляхом поділу вже існуючих пероксисом і рости, транспортуючи білки і фосфоліпіди із цитоплазми, або з особливих везикул ендоплазматичного ретикулуму. Можливо, в еукаріотичних клітинах поєднуються обидва описані процеси.

Пластиди

Основні типи пластид в рослинній клітині

Будова хлоропласта:
1 — зовнішня мембрана;
2 — міжмембранний простір;
3 — внутрішня мембрана;
4 — строма;
5 — внутрішній простіртилакоїда;
6 — мембрана тилакоїда;
7 — грана;
8 — ламела;
9 — зерно крохмалю;
10 — рибосоми;
11 — кільцева ДНК;
12 — пластглобула (крапля жиру)

Пластиди наявні в усіх живих рослинних клітинах. Ці органели між собою поєднує те, що вони вкриті двома мембранами і в містять кілька копій ДНК, що в межах одного організму мають однакову послідовність. Всі пластиди утворюються з пропластид меристемнихклітин рослин. Пропластиди диференціюються залежно від потреб клітини:

• хлоропласти — зелені пластиди, що містять хлорофіл і здійснюють фотосинтез;
• етіопласти утворюються в темряві, вони містять жовтий пігмент-попередник хлорофілу, на світлі можуть швидко перетворюватись у хлоропласти;
• лейкопласти — утворюються у нефотосинтетичних клітинах рослин, є місцем запасання органічних речовин, зокрема вамілопластах накопичуються вуглеводи (крохмаль), в елайопластах — жири, у протеїнопластах — білки;
• хромопласти — червоні, жовті або оранжеві пластиди, накопичують пігменти, зокрема каротиноїди.

Окрім фотосинтезу та накопичення різних речовин, у пластидах відбуваються процеси синтезу пуринів та піримідинів, жирних кислотта деяких амінокислот тощо. Пластиди, як і мітохондрії, є порівняно автономними органелами клітини. Вважається, що вони можуть походити від симбіотичних ціанобактерій.

Хлоропласти

Хлоропласти мають довгасту форму і розмір приблизно 2—5 мкм. Вони оточені двома мембранами, розділених вузенької смужкою міжмембранного простору. Внутрішній простір хлоропласта називається стромою. У ньому розташована мембранна система, що складається із маленьких сплощених мішечків — тилакоїдів, мембрани яких містять молекули зеленого фотосинтетичного пігментухлорофілу. Тилакоїди згруповані у стопки, що називаються гранами. Грани сполучаються між собою ламелами — довгими пластинками і трубочками. Таким чином, хлоропласт поділений на три компартменти: міжмембранний простір, строму, в якій відбувається темнова фаза фотосинтезу, і внутрішній простір тилакоїдів, де протікає світлова фаза фотосинтезу.

Цитоскелет

Цитоскелет еукаріот. Актинові мікрофіламенти забарвлені в червоний колір, мікротрубочки — в зелений, ядра клітин — в блакитний

Цитоскелет клітини — це система тонких білкових ниток, розташованих у цитоплазмі. Складається з трьох основних типів елементів:мікротрубочок, актинових філаментів (мікрофіламетів) та проміжних філаментів. Основною функцією цитоскелету є опора та підтримання форми клітини. Окрім цього елементи цитоскелету разом із моторними білками забезпечують різні типи руху: локомоцію самої клітини (як за допомогою джгутиків чи війок, так і за допомогою псевдоподій), скорочення клітини, зокрема м'язових волокон, руху окремих органел у цитоплазмі (наприклад транспорт везикул ендомембранної системи). Цитоскелет є динамічною структурою: його нитки можуть збиратись або розбиратись на кінцях.

Мікротрубочки, клітинний центр та джгутики

Переріз через аксонемиджгутиків хламідомонади(Chlamydomonas reinhardtii) (ТЕМ)

Мікротрубочки — це порожнисті циліндри діаметром 25 нм і довжиною 0,2—25 мкм, що складаються зі спірально розташованихдимерів білка тубуліну. Вони можуть збиратися або розбиратися в залежності від потреб клітини шляхом полімеризації або деполімеризації тубуліну на, відповідно, «+»- та «-»-кінцях. Мікротрубочки беруть участь у підтриманні форми клітини, зокрема запобігають її стисканню, у внутрішньоклітинному транспорті, а також забезпечують розходження хроматид (або хромосом) під часклітинного поділу.

У тваринній клітині під час інтерфази центром організації мікротрубочок є фібрилярне гало клітинного центру (центросоми), розташованого поблизу ядра. У клітинному центрі розташовані два короткі порожнисті циліндри (довжина 30—50 мкм, діаметр 20 мкм) — центріолі, що побудовані із дев'яти триплетів мікротрубочок, розміщених по колу і з'єднаних «ручками» з білка десміну. Перед клітинним поділом центріолі подвоюються, кожна пара розходиться до одного з полюсів клітини, де вони стають центрами організації для мікротрубочок веретена поділу. Клітинний центр і центріолі виявлено тільки у тваринних клітинах, у рослин та грибів їх функції мають виконувати інші структури.

Мікротрубочки також є основними структурними елементами джгутиків та війок — органел руху, наявних переважно у тваринних клітин. Джгутики та війки ідентичні за будовою, але відрізняються довжиною, кількістю на одну клітину та характером руху. Обидва типи органел складаються із двох основних частин: базального тільця, розташованого всередині клітини та аксонеми — довгої нитки, вкритої плазматичною мембраною. Базальне тіло схоже за структурою до центріоль — складається із дев'яти триплетів мікротрубочок. Усередині аксонеми також розташовані мікротрубочки, але іншим чином: дев'ять пар утворюють циліндр, усередині якого розміщена ще одна пара (принцип розміщення «9+2»). У русі джгутиків та війок беруть участь моторні білки динеїни.

Актинові філаменти

Мікрофіламенти фібробластів мишачого ембріона (зафарбовані флуоресцеїн ізотіоціанат-фалоїдином)

Актинові філаменти (мікрофіламенти) — нитки діаметром 7 нм, що складаються із глобулярного білка актину. Ці елементи цитоскелету можуть утворювати розгалужені сітки. На відміну, від мікротрубочок, які забезпечують стійкість клітини до стискання, мікрофіламенти протистоять її розтягуванню. Сітка із актинових філаментів, розташована відразу ж під плазматичною мембраною —кортикальні мікрофіламенти — підтримують форму клітини, зокрема утворюють серцевину мікроворсинок.

Мікрофіламенти разом із міозиновими філаментами забезпечують м'язові скорочення, амебоїдний рух за допомогою псевдоподій, а також постійний рух цитоплазми по колу (циклоз) у рослинних клітинах.

Проміжні філаменти

Проміжні філаменти — це клас елементів цитоскелету, що мають діаметр 8—12 нм (тобто, вони тонші за мікротрубочки і товстіші за мікрофіламенти, за що й отримали свою назву). Побудовані переважно з різних білків родини кератинів. Вони є стабільнішими структурами, ніж мікротрубочки та актинові філаменти, які постійно збираються і розбираються, і залишаються в клітині навіть після її загибелі, наприклад, у мертвих клітинах верхніх шарів епідерми шкіри. Проміжні філаменти дуже важливі у підтриманні клітинної форми, зокрема, вони утворюють каркас довгих відростків, таких як аксони нейронів. Також проміжні філаменти фіксують положення деяких клітинних структур, наприклад ядра, і формують ядерну пластинку (ламіну).

Клітинні включення

Гранули крохмалю у клітинахбульби картоплі (СЕМ)

Клітинні включення — це гранули, краплі або кристали певних речовин, що накопичуються у цитоплазмі клітини. На відміну від органел вони є непостійними і необов'язковими структурами. Найчастіше у формі включень організми запасають поживні речовини, наприклад, краплі жиру в адипоцитах, гранули глікогену в клітинах печінки та крохмалю в багатьох рослинних клітинах. Також включеннями можуть бути пігменти або продукти обміну (наприклад кристали оксалату кальцію у листках буряка, шпинату, щавлю кислого).

Клітинна стінка

Структура клітинної стінкирослинної клітини

Клітинна стінка — це надмембранна структура клітин рослин, грибів (а також і прокаріот), проте її немає у тварин. Клітинна стінка потрібна для підтримання форми, захисту клітини та запобігання надмірного надходження до неї води. У грибів клітинна стінка складається в основному з хітину, а в рослин — із фібрил целюлози та геміцелюлоз, занурених у матрикс із пектинів.

Молода рослинна клітина утворює тонку гнучку первинну клітинну стінку (товщиною близько 0,1 мкм). Між клітинними стінками двох сусідніх клітин розміщується серединна пластинка, що складається в основному із пектинів, які «склеюють» клітини між собою. Після того як рослинна клітина перестає рости, вона укріплює свою клітинну стінку, відкладаючи додаткові шари целюлози. У певних тканинах (наприклад провідних та опорних) клітини утворюють досить товсту вторинну клітинну стінку, що може складатись з інших речовин — наприклад лігніну в деревині або суберину у корку.

Ендомембранна система

Більшість мембран еукаріотичної клітини є частиною ендомембранної системи, функціями якої є здійснення кінцевих етапівбіосинтезу більшості білків, та їх транспорт до відповідних органел або назовні клітини, метаболізм і транспорт ліпідів та детоксикаціяотруйних речовин. Всі мембрани цієї системи або безпосередньо переходять одна в одну, або пов'язані за допомогою маленьких мембранних мішечків — везикул. Проте, незважаючи на такий зв'язок, вони можуть суттєво відрізнятись за властивостями і функціями. До ендомембранної системи належать ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) або ендоплазматична сітка, ядерна оболонка, апарат (комплекс) Гольджі, лізосоми, секреторні везикули та плазмалема.

Ендоплазматичний ретикулум


Клітина легень: у правому нижньому куті видно ядро, більшість клітини заповнено мембранами ендоплазматичного ретикулуму (ТЕМ)
Мембрани ЕПР зазвичай становлять більше половини загальної площі мембран клітини. Вони утворюють сітку із трубочок та сплощених мішечків, які називають цистернами. Ці мембрани відділяють від цитоплазми окремий компартмент — просвіт ендоплазматичного ретикулуму, що займає приблизно 10% об'єму клітини і є неперервним із перинуклеарним простором. Виділяють два види ЕПР, що відрізняться за структурою та функціями: гладкий (агранулярний) ЕПР (гЕПР), на поверхні якого немає рибосом, та шорсткий або гранулярний ЕПР (шЕПР), який ними всіяний.

Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь у біосинтезі ліпідів (зокрема фосфоліпідів та стероїдних гормонів) і вуглеводів, а також у детоксикації отрут. Особливо багаті на гладкий ендоплазматичний ретикулум гепатоцити — клітини печінки, оскільки там інтенсивно відбувається метаболізм чужорідних речовин, зокрема фармацевтичних препаратів. Тривале вживання деяких препаратів, зокрема барбітуратів, стимулює збільшення кількості мембран гладкого ЕПР, через що зростає і стійкість організму до дії не лише цих, а й інших медикаментів. Особливим типом гладкого ЕПР є саркоплазматичний ретикулум м'язових волокон, який накопичує у собі велику кількість іонів Ca+ і вивільняє їх у цитоплазму під час м'язового скорочення.
Шорсткий ендоплазматичний ретикулум відрізняється від гладкого наявністю великої кількості рибосом на зовнішній стороні його мембран. До головних функцій шЕПР належить здійснення кінцевих етапів біосинтезу секреторних білків, зокрема, деяких видів посттрансляційної модифікації, їх сортування та транспорт, а також утворення мембран клітини. Під час трансляції, що відбувається на мембранозв'язаних рибосомах, поліпептидний ланцюг транспортується у порожнину ЕПР через спеціальний білковий комплекс, де відбувається фолдинг білка — тобто утворення його просторової структури, а також, у багатьох випадках, модифікація, наприклад приєднання вуглеводних залишків. Після цього зрілі білки транспортуються за допомогою особливих везикул до місця призначення. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум також бере участь у синтезі, модифікації і сортуванні мембранних білків та включенні у мембрани нових молекул фосфоліпідів.



Комплекс Гольджі


Структуру, відому зараз під назвою «апарат Гольджі», відкрив 1898 року Камілло Гольджі. Ця органела наявна майже в усіх еукаріотичних клітинах, а особливо добре розвинена в тих, що виконують секреторну функцію. Комплекс Гольджі складається із великої кількості плоских мембранних мішечків — цистерн, ніби складених на стопку, і пов'язаної із ними системи пухирців — везикул Гольджі, що здійснюють транспорт між частинами апарату Гольджі, а також між апаратом Гольджі й іншими частинами клітини.

Стопка цистерн апарату Гольджі або диктіосома характеризується полярністю, тобто дві її сторони відрізняються за структурою і функціями. Цис-сторона зазвичай повернута в бік до ендоплазматичного ретикулуму: від ЕПР відшнуровуються везикули, які зливаються із цистернами цієї сторони, вивільняючи свій вміст в її просвіт. Поступово рухаючись у цистернах апарату Гольджі від цис- до транс-сторони, молекули зазнають модифікації, наприклад у багатьох глікопротеїнів змінюються вуглеводні залишки. Окрім цього, комплекс Гольджі містить власні ферменти, що синтезують деякі речовини. Наприклад, у рослинних клітин це пектини та інші компоненти клітинної стінки, відмінні від целюлози. Згодом модифіковані або новосинтезовані молекули потрапляють у мембранні пухирці, що відділяються від транс-сторони апарату Гольджі, і транспортуються до інших органел або виводяться назовні клітини шляхом екзоцитозу.



Лізосоми

Інфузорія-туфелька, яку нагодували синім барвником щоб побачити травні вакуолі (ОМ)
Лізосоми — це оточені однією мембраною пухирці, що містять гідролітичні ферменти (протеази, ліпази, амілази, нуклеази), наявні здебільшого у тваринних клітинах. Оскільки гідролітичні ферменти найкраще працюють за низьких значень pH, у лізосомах підтримується кисле середовище. Білки лізосом синтезуються рибосомами на поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму, потім транспортуються до апарату Гольджі, де зазнають подальшої модифікації, після цього із транс-сторони переходять в окремі везикули — первинні лізосоми.

Первинні лізосоми можуть зливатись із фагосомами — везикулами, утвореними внаслідок фагоцитозу. Так утворюються вторинні лізосоми, де відбувається розщеплення макромолекул до мономерів, які транспортуються у цитоплазму. Багато найпростіших живляться фагоцитуючи часточки їжі, їхні вторинні лізосоми називаються травними вакуолями. Деякі людські клітини також здатні до активного фагоцитозу, наприклад макрофаги та нейтрофіли.

Лізосоми також беруть участь в автофагії, що полягає у перетравленні власних компонентів клітини, і потрібна для руйнування старих або ушкоджених структур, а також тимчасового підтримання життєздатності клітини у разі голодування. Автофагія розпочинається із оточення певної органели чи ділянки цитозолю подвійною мембраною, з якою згодом зливається лізосома і перетравлює все, що було всередині. Утворені при цьому мономери виходять у цитоплазму, і можуть використовуватись для побудови нових органел. Таким чином клітина постійно оновлюється.

Рибосоми

Трансляція і транспорт поліпептидного ланцюга до порожнини ендоплазматичного ретикулуму за участі рибосоми: велика субодиниця зелена, мала — жовта, тРНК — темно-сині.

Рибосоми — дрібні органели (діаметром близько 20 нм), не оточені мембраною. Відповідають за здійснення трансляції — синтезу поліпептидного ланцюга на матриці мРНК. Рибосома побудована із двох субодиниць — великої і малої, до складу кожної входить приблизно однакова за масою кількість білків та рРНК. Існує два основних типи рибосом — менші 70S, наявні у прокаріотичних клітинах, мітохондріях і пластидах, і дещо більші (80S-рибосоми) цитоплазми еукаріот.

В еукаріотичних клітинах виділяють дві основні популяції рибосом: вільні і пов'язані з ендоплазматичним ретикулумом (ЕПР). Ці дві групи не відрізняються структурою, а лише синтезованими білками: вільні рибосоми синтезують цитоплазматичні білки, тоді як на шЕПР відбувається утворення мембранних і секреторних білків. Часто кілька рибосом рухаються одна за одною вздовж одного ланцюга мРНК, синтезуючи поліпептидні ланцюги; такі об'єднання рибосом називають полірибосомами або полісомами.

Цитоплазма клітини

Цитоплазма клітини складається із водянистої основної речовини — гіалоплазми, у якій розташовані органели, нитки цитоскелету та (інколи) клітинні включення.

Гіалоплазма або основна речовина цитоплазми приблизно на 90% складається з води, в якій розчинені всі основні біомолекули: солі, цукри, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни і гази утворюють істинний розчин, тоді як великі молекули, зокрема білки, перебувають у колоїдному розчині. У гіалоплазмі відбувається велика кількість метаболічних процесів, зокрема гліколіз. Вона може змінювати свої властивості, переходячи зі стану золю до стану густішого гелю. Спостерігаючи за живою цитоплазмою клітини, зазвичай можна помітити, що вона рухається. Найкраще видно рух мітохондрій і пластид. Це явище називають циклозом.

Ядро клітини

Будова клітинного ядра

Культура клітин HeLa, ДНКзафарбована флуоресцентноюфарбою. Крайня ліва клітина перебуває у прометафазі мітозу

Ядра наявні в усіх еукаріотичних клітинах, окрім деяких високодиференційованих типів, таких як еритроцити ссавців і ситоподібні трубки флоеми рослин. Інколи трапляються багатоядерні клітини: наприклад, у деяких найпростіших, зокрема інфузорії-туфельки, наявні два функціонально різні ядра — макронуклеус і мікронуклеус, також існують клітини із кількома однаковими ядрами, наприклад м'язові волокна. Проте у більшості клітин є одне ядро розміром близько 10 мкм, яке добре помітно під світловим мікроскопом.

Ядро необхідне для функціонування клітини, оскільки саме воно містить генетичну інформацію у формі ДНК. Тут відбувається не тільки збереження, а й реалізація спадкової інформації: процеси транскрипції, що є початковим етапом біосинтезу білків, які регулюють переважну більшість процесів у клітині, та реплікації, що забезпечують точне відтворення ДНК клітини для дочірних клітин. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою, в якій є отвори — ядерні пори. Заповнює ядро нуклеоплазма (ядерний сік), у ній розміщується комплекс ДНК і білків — хроматин. Також у структурі ядра виділяють щільнішу структуру, не відмежовану мембранами — ядерце.

Ядерна оболонка та ядерні пори

Ядерна оболонка складається з двох мембран: зовнішня безпосередньо переходить в ендоплазматичний ретикулум і може бути всіяна рибосомами; внутрішня має спеціальні білки, до яких приєднуються філаменти ядерної пластинки (ламіни) — структури, що підтримує форму ядра. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами розташований перинуклеарний простір, неперервний із внутрішнім простором ендоплазматичного ретикулуму.

У деяких місцях зовнішня та внутрішня мембрани ядра зливаються, утворюючи отвори діаметром близько 100 нм — ядерні пори. Всередині кожної пори розміщений складний апарат із молекул близько 30 різних білків нуклеопоринів — ядерний поровий комплекс, що регулює транспорт між ядром і цитоплазмою. За секунду ядерна пора може переносити більше 500 макромолекул у двох напрямках одночасно. До ядра транспортуються переважно білки — гістони, рибосомальні білки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипції, реплікації, репарації, регуляторні молекули, а також різні метаболіти, такі як нуклеотиди. Із ядра до цитоплазми транспортуються зрілі молекули мРНК, субодиниці рибосом.

Під час клітинного поділу ядерна оболонка зникає.

Хроматин

Хроматин — це комплекс ДНК із білками-гістонами та негістонними білками. Утворення хроматину є засобом компактизації ДНК (довжина ДНК кожної клітини людини становить близько 1 м, тому вона має бути впорядкована належним чином). Слово «хроматин» означає «зафарбований матеріал»; таку назву він отримав через те, що дуже легко зв'язується із барвниками, особливо основними. Залежно від інтенсивності зафарбовування виділяють два типи хроматину:

• Гетерохроматин — щільніший, має форму темних плям, розташованих поблизу ядерної оболонки. Формується із компактизованої ДНК, яка не виявляєметаболічної активності (тобто на ній не відбуваються процеси транскрипції);
• Еухроматин — світліші ділянки хроматину, в якому розташована менш компактизована метаболічно активна ДНК.

Під час клітинного поділу хроматин клітини найщільніше упакований у формі окремих хромосом.

Ядерце

В ядрі може бути одне або більше ядерець, їх кількість залежить від виду організму і стадії клітинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур, не оточених окремою мембраною. У них відбувається утворення субодиниць рибосом: синтезуються рРНК і формується їх комплекс із рибосомальними білками. Великі і малі субодиниці транспортуються через ядерні пори до цитоплазми, де з них утворюються функціональні рибосоми. Ядерця розміщуються на спеціальних ділянках ДНК однієї або кількох хромосом, що називаються ядерцевими організаторами — саме у цих ділянках розташовано гени рРНК.